维持生命的能源-- ATP从哪里来？

所有生物维持生命运转的能量都来自于ATP

无论是动物、植物，都需要ATP的分解来提供维持生命的能量，要如何获取ATP，动物与植物分别有不同的管道。

1.植物：植物可藉由两种作用来生成ATP，分别是光合作用与呼吸作用，因为植物不需要瞬间爆发力的运动，所以植物并不需要快速产生ATP的机制。

2.动物：

2.1.因为动物并没有叶绿体可以进行光合作用，所以动物主要的ATP生成机制为呼吸作用，也就是有氧系统。

2.2.动物常常需要瞬间能量来提供瞬间爆发力而大量消耗氧气，导致氧气供应不足而造成能量短缺状态，所以动物除了有氧系统的呼吸作用外，还需要藉由无氧代谢来快速生成ATP，才能提供具有爆发力的运动能量。这些快速生成ATP的方式包含直接使用肌肉中储存的少量ATP、磷酸原系统生成与乳酸系统生成ATP。

下表列出人体ATP的来源，并说明不同来源间的差异性：

ATP是什么？

ATP正式名称为Adenosine Triphosphate，中文称为「三磷酸腺苷」，其化学式为C10H16N5O13P3，是由一个「腺嘌呤」、一个「核醣」、三个「磷酸」所共同组成的分子，其分子量为每莫耳507g。

ATP结构简图如下：

复习一下，1莫耳包含6.02x1023个原子或分子，分子量就是1莫耳分子的重量，原子量就是1莫耳的原子重量。

以ATP为例，下表为ATP的分子量计算：

ATP如何产生能量？

ATP的能量储存在任两个磷酸之间的结合键，当切断最末端两个磷酸之间的结合键后，便会分解成一个「二磷酸腺苷（ADP）」与一个「磷酸（Pi）」，并释放出每莫耳7.3 kcal能量。

下图为ATP的释放能量的位置：

当ATP分解释放出能量后，产生一个二磷酸腺苷（ADP）与一个磷酸（Pi）。

下图为ATP释出能量的方程式：

当肌肉活动需要ATP时，就必需重新合成ATP，此时就必需吸收能量来将一个二磷酸腺苷（ADP）与一个磷酸（Pi）合成为ATP。

下图为ATP合成的方程式：

重新合成ATP需要用到额外的能量，人体内就有三个能量系统，可以供应能量作为重新合成ATP之用，分别为磷酸原系统、乳酸系统与有氧系统。

磷酸原系统（ATP-PC系统）

ATP-PC系统是一个比较简单的无氧系统。

在人体的肌肉细胞内，储存着磷酸肌酸（phosphocreatine，简称PC），是一种高能量化合物。

当磷酸肌酸被分解的时候，就会释放出能量，而这些能量就可以用来重新合成ATP。

由于ATP-PC系统并不需要把氧气输送到肌肉中才能运作，而且用于合成ATP的原料（ADP及PC）原本就储存于肌肉细胞之中，磷酸肌酸被分解的速度也非常快，所以ATP-PC系统是人体内释放能量最快的系统。

不过，磷酸肌酸的储存量非常少，人体全身的肌肉内大约只储存了450至510毫摩尔左右，大约可提供4.5至5.1 kcal的能量，所以无法长时间供给能量。

＊＊接下来，在介绍乳酸系统与有氧系统以前，必须先介绍糖解作用，因为无论是乳酸系统或是有氧系统，系统运作的一开始，都是先进行糖解作用。

糖解作用：乳酸系统与有氧系统的共同源头

糖解作用完成时，会产生丙酮酸（pyruvate），此时，如果是在缺氧的环境，丙酮酸就会转变成乳酸而形成乳酸系统；如果是在有氧的环境，丙酮酸就会转变成乙酰辅酶A而形成有氧系统。

下图为糖解后的能量系统架构图：

糖解作用

糖解作用是一连串复杂的过程，总共有10个反应步骤，过程中包含消耗ATP与生成ATP。我们会在「注释1」说明糖解作用的详细步骤

简单的说，就是将一分子的葡萄糖经糖解作用，产生两分子的ATP与两分子的丙酮酸。

下图为糖解作用的总化学方程式与图解说明：

糖解完成，生成两分子ATP可供应人体所需的能量，另外生成两分子丙酮酸。

此时便会依据氧气供应是否足够，来决定进入乳酸系统（无氧系统）或是有氧系统。

乳酸系统

糖解作用后产生丙酮酸，在氧气不足的环境下，部分丙酮酸会藉由乳酸脱氢酶的催化，还原成乳酸与NAD+（辅酶）。

NAD+（辅酶）可以继续与葡萄糖作用，再次进行糖解作用，使糖解作用持续不断。

乳酸可藉由乳酸循环还原成葡萄糖后继续为身体使用。（乳酸循环又名为科氏循环，Cori cycle）

乳酸系统的限制：人体肌肉及血液中只能承受60至70公克的乳酸，当乳酸来不及代谢而超过可承受值时，人体便会出现疲劳的现象而降低所活动能力，因而限制了乳酸系统的运作时间，一般大概只能持续运作1~3分钟的运动时间。

以下为丙酮酸还原成乳酸的化学方程式：

2 C3H4O3（丙酮酸）+ 2 NADH + 2 H+→2 C3H6O3（乳酸）+ 2 NAD+

方程式中，箭头做边的C3H4O3（丙酮酸）、NADH、H+三者都是糖化作用的产物；箭头右边的NAD+是糖解作用的原料。

糖解作用的产物可以藉由乳酸反应产生糖解作用的原料，如此生生不息，如果肌肉及血液中的乳酸没有过量的话，整个乳酸系统会持续运作。

下图为乳酸系统的整体运作构架：

有氧系统

有氧系统的反应在细胞的粒线体中进行，分别是“柠檬酸循环”反应与“电子传递链“反应。

柠檬酸循环

糖解作用后产生的丙酮酸，在有氧气供应的条件下，会被送到细胞中的粒腺体中进行氧化脱羧反应而产生乙酰辅酶A后，进入“柠檬酸循环”，开始制造ATP的程序。

柠檬酸循环又称为克氏循环，简称为TAC循环，始于乙酰辅酶A与草酰乙酸藉由柠檬酸合成酶的参与而产生柠檬酸，经过多个步骤反应后，再次生成草酰乙酸且再次与源于糖解作用的乙酰辅酶A反应成柠檬酸，不断地进行周而复始的循环反应。

下图为柠檬酸循环的整体运作构架：

电子传递链

柠檬酸循环反应后的副产品中，NADH与FADH2会将氢离子（H+）与电子（e-）转移到内膜载体上，经过一系列H+与e-的传递，H+会被释放至膜间腔而提高H+浓度，形成酸碱浓度差以及电位差而迁移，并藉由H+的迁移产生ATP。于此同时H+与e-也经传递后与氧气（O2）作用产生水（H2O）。这整个H+与e-的传递过程称为电子传递链。

电子传递链共有4种复合体参与电子传递，其中复合体1、2、3进行还原反应，复合体4进行氧化反应。下表说明这4种复合体的组成与总反应式：

下图为电子传递链的构架图：

上图是电子传递链利用酸碱浓度差与电位差产生ATP的过程：

1.在粒线体的内膜上的蛋白质复合体，从NADH获取高能量电子，这些电子就在蛋白质复合体中传递（棕色箭头），最后由氧气接收变成水分子。

2.传递电子的同时，蛋白质就利用电子释放的能量把氢离子从基质传送到膜间腔，形成内膜两边氢离子的浓度差而形成酸碱浓度差与电位差。

3.膜间腔中的氢离子，再透过ATP合成酶回到了膜内，同时转动酶合成出ATP。

ATP：维持生命的能源

没有ATP，生命无法维持。ATP储存着每个细胞执行任务所需的所有能量。就像可充电电池一样，一旦ATP被生产出来，就可以反复使用。

以后吃饭时，先想想我们的身体努力将食物变成能量，然后站起来，善用这些能量来充实我们的人生。

当然，别忘了运动。

参考资料：

1. Essentials of Strength Training and Conditioning fourth edition.

2. Cell Energy and Cell Functions 链接

3. How Cells Obtain Energy from Food 链接

来源：https://www.chachanuts.com.tw/article_detail/46